© PRINCEPS Editions, Paris, 2012, transferred to Société Française de Parasitologie

Introduction

La seule révision du genre Nosopsyllus Jordan, 1966 (Siphonaptera : Ceratophyllidae) sur un plan géographique est celle de Lewis (1967) qui axe son article (ce devait être le premier d’une série, mais ce fut le seul à être publié) sur les “African species”. Ce titre est trompeur, on pourrait s’attendre à y trouver une étude sur les taxa afrotropicaux de ce genre. En fait, Lewis cible son propos sur les Nosopsyllus signalés sur le continent africain et cite, par exemple, Nosopsyllus (N.) atlantis Jordan, 1937, espèce paléarctique méridionale, endémique de la dorsale rocheuse marocaine avec son hôte, l’écureuil de Gétulie (Atlantoxerus getulus). De fait, un seul taxon dans ce genre, et sous-genre, répondait alors au critère “afrotropical”, N. (N.) incisus (Jordan & Rothschild, 1913), mais il est vrai que N. fasciatus et, à un moindre degré, N. l. londiniensis, primitivement paléarctiques, sont secondairement devenus cosmopolites, car dispersés avec les rats (Rattus spp.) et la souris (Mus domesticus), par voie maritime essentiellement. En région africaine, ces espèces restent cantonnées aux zones littorales où elles ne sont que peu représentées; elles manquent totalement dans la sous-région malgache (Beaucournu & Fontenille, 1993).

De récentes prospections dans le nord de l’Éthiopie, ayant pour premier objectif de mieux connaître les rongeurs nuisibles aux cultures, puis secondairement leurs ectoparasites (Meheretu et al., in press) nous ont livré une puce nouvelle que nous décrivons ici, N. (N.) atsbi n. sp. Son étude montre que, bien que constituant un taxon autonome, elle est apparentée à N. (N.) incisus (Jordan & Rothschild, 1913), taxon qui dès sa description, sous le nom de Ceratophyllus incisus, montra un destin intéressant et fut servi par la chance. Il fut récolté en “British East Africa” et décrit par Jordan & Rothschild en 1913, sur une série de femelles, dont l’holotype (il faudra attendre le travail de Lewis (1990) pour que le Kenya soit nommément désigné comme terra typica). Toutefois, ce matériel qui provient pour la majorité des “Aberdare Mts” contient également une femelle de “Buhamba, Congo” (recte Congo belge à cette époque). Le caractère discriminant essentiel est la présence, exceptionnelle dans ce sous-genre, d’un sinus sur le sternite VII. Pour le reste, l’espèce est, très justement, donnée comme voisine de Ceratophyllus fasciatus, puce paléarctique, secondairement implantée dans de nombreuses régions du globe par le fait de l’homme. En 1933, Jordan érige le groupe d’espèces auquel appartiennent fasciatus et incisus en un genre nouveau, le genre Nosopsyllus. Berteaux (1947) découvre le mâle de N. incisus à Gabu, région de Blukwa, au Congo belge (soit le Zaïre, devenu République Démocratique du Congo), mâle qu’il décrit sur les conseils de Jordan, celui-ci ayant vu ce matériel. Ce mâle, dont la description est assez sommaire, n’est à aucun moment considéré comme “neallotype”. De même que pour la femelle, il se distingue immédiatement des autres Nosopsyllus décrits par la présence, cette fois, de trois soies marginales sur le télomère, au lieu des deux classiques. Approximativement, 800 kilomètres séparent l’emplacement de récolte du matériel-type femelle provenant du Kenya de celui du mâle (cf. Figure 1).

Figure 1. Moitié orientale de l’Afrique montrant la dispersion du “complexe incisus” : Nosopsyllus atsbi (nord de l’Éthiopie); N. incisus traubi (centre de l’Éthiopie); N. incisus incisus (J. & R.) (République Démocratique du Congo, Kenya, Ouganda, Burundi, Tanzanie); N. incisus lewisi (Zambie et Malawi, ces deux localisations étant, semble-t-il, très proches, voire contiguës).

Par la suite, N. incisus est cité de l’Ouganda par Hopkins (1947), du Tanganyika (Tanzanie) par Hubbard (1963) et du Burundi par Guiguen et al. (1980). Des articles plus ou moins généraux (Haeselbarth, 1966; Lewis, 1967; Smit, 1975; Traub et al., 1983; Beaucournu, 2004) permettent de donner la répartition suivante, du nord au sud : Éthiopie, nord-est de la République Démocratique du Congo, Kenya, Ouganda, Burundi, Tanzanie, Zambie et Malawi.

La seule révision de N. incisus a été faite par Lewis (op. cit.). L’auteur remarque la variabilité de ce taxon et note “there is some evidence for a southern subspecies. At present insufficient material precludes proper évaluation”. Il faut noter que cet auteur ne pouvait connaître, à cette époque, la présence de cette puce en Éthiopie, ceci n’ayant été signalé qu’en 1983 par Traub et al. La récolte, en Éthiopie précisément, mais dans le nord de ce pays, d’une espèce nouvelle de Nosopsyllus, espèce rappelant N. incisus par certains caractères (essentiellement la présence de trois soies fortes sur le télomère), mais localisée au nord de la répartition connue de N. incisus, nous a incités à tenter une révision des taxa affines. Lorsque nous envisagerons l’ensemble de ces Nosopsyllus, nous utiliserons le terme de “complexe incisus”, ce terme réunissant les espèces atsbi et incisus s. l.

Description

Nosopsyllus (Nosopsyllus) atsbi Beaucournu, Meheretu & Laudisoit n. sp.

Matériel de description

Holotype ♂ sur Arvicanthis dembeensis (Rüppel, 1824) (= A. niloticus (Desmarest, 1822) pro parte, in Musser & Carleton, 1993), n° 1789, 1er janvier 2010; allotype ♀, deux ♂ et deux ♀ paratypes, sur le même hôte, mais n° 1853, 10 mars 2010; six ♂ et deux ♀ paratypes sur le même hôte, mais n° 1749, avril 2010; une ♀ paratype sur le même hôte, mais n° 1751, avril 2010; un ♂ paratype, sur le même hôte, mais n° 1982, 8 juillet 2010; un ♂ et une ♀ paratypes sur Mastomys awashensis Lavrenchenko, Likhnova & Baskevitch, 1998, n° 1750, avril 2010; un ♂ paratype, sur le même hôte, n° 1777, avril 2010, tous collectés à Golegole Naele, près d’Atsbi (Éthiopie), 13° 52’ N – 39° 43’ E, région du Tigray, à des altitudes supérieures à 2 300 m. Holotype, allotype et quelques paratypes sont dans les collections de J.-C. Beaucournu, ultérieurement déposées au Laboratoire d’Entomologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (France); les autres paratypes sont partagés entre les départements de biologie des Universités d’Anvers (Belgique) et de Mekelle (Éthiopie), le British Museum of Natural History (T. Howard – UK) et le Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh (J. Rawlins – USA).

Derivatio nominis de “Atsbi” : nom de la région de collecte, nom mis en apposition.

Description

Mâle évoquant N. incisus (J. & R.) par son télomère, s’en séparant aisément par son basimère et le bras apical du sternite IX; la femelle ne montre pas le profil du sternite VII ayant donné son nom à l’espèce (incisus), elle évoquerait davantage, sous cet aspect, un N. (Gerbillophilus) sp.

Capsule céphalique : elle est, comme classiquement dans ce genre, très arrondie, avec un petit tubercule frontal situé plus ou moins au tiers ventral; il est quelquefois à peine perceptible. OEil rond ou ovalaire en fonction de la mise au point, toujours bien pigmenté. Palpe labial à peu près aussi long que la moitié de la longueur de la coxa I; palpe maxillaire aussi long que cette coxa. Trois à quatre soies occipitales, la première peu développée. Trois grandes soies pré-oculaires, précédées de trois assez courtes.

Prothorax portant une rangée de cinq soies longues et érigées précédant une cténidie de 11 dents par côté. Mésothorax montrant quatre ou cinq soies érigées, précédées de cinq soies plus petites; présence de six pseudo-setae de chaque côté. Métathorax : cinq soies érigées, précédées par six plus petites; présence d’une spinule, peu pigmentée, en position dorsale. Patte III : la plus longue soie du tibia n’atteint pas l’apex du premier segment tarsal. Soies plantaires du distitarsomère au nombre de 15 à 16 chez le mâle, de 17 à 25 chez la femelle

Abdomen (segments non génitaux) : spinules présentes sur les segments I à VII, au nombre de 2-2-1-1-0 chez le mâle, 1-2-0-0-0 chez la femelle. Sternites II à VII portant, chez le mâle, 1-2-2-3-3-3 soies latérales, et chez la femelle 1 (plus 3 à 5 petites)-4 ou 5-5-4-5 ou 6-7 soies latérales.

Abdomen (segments génitaux du mâle) (Figure 2A). Tergite VIII petit, oblong, portant trois longues soies marginales et deux médianes; sternite VII régressé comme il est de règle. Le tergite IX montre un basimère quadrangulaire trapu, non triangulaire, portant deux longues soies à sa base. Télomère à bord antérieur droit, alors que le bord postérieur est très convexe et porte trois grosses soies marginales (comme chez N. incisus) et non deux; sternite IX : la partie basale du bras apical montre deux longues soies (comme chez N. atlantis) et non deux courtes.

Figure 2. A–B. Nosopsyllus (N.) atsbi n. sp. A : Holotype, sternite VII, segments VIII et IX; A a, paratype, hamulus (h). B : Allotype, segment VII (pro parte), spermathèque et ducti.

Phallosome classique des Nosopsyllus s. sto. (cf. Traub et al., 1983, planche 56 pour N. fasciatus, espèce avec laquelle nous ne voyons pas de différence constante). Toutefois l’hamulus est unique par sa forme en “bissac” (Figure 2A, h), montrant un “bec” dans la partie supérieure et, après un rétrécissement médian, s’élargissant dans sa partie inférieure (comparer avec les Figures 4A ou 4B); cet aspect n’est pas sans évoquer quelque peu celui de N. durii Hubbard, 1956 espèce décrite d’Iraq, puis retrouvée en Syrie, au Liban, en Grèce et en Turquie, où elle parasite les Arvicolidés et les Muridés (Orhan & Beaucournu, 1982).

Abdomen (segments génitaux de la femelle) (Figure 2B). Sternite VII de contour assez variable mais ne montrant jamais l’incisure classique des types de N. incisus. Spermathèque montrant une bulga subsphérique et une hilla très recourbée, ces deux caractères étant ceux des Nosopsyllus s. sto.; une ébauche de papilla est visible chez quelques exemplaires; la bursa copulatrix ne montre que trois quart de circonvolution, le ductus spermathecae est très long, le ductus obturatus est bien développé, mais ne peut être mesuré. Dimensions : mâles de 2,0 à 2,6 mm (moyenne 2,3; holotype 2,6); femelles de 3,2 à 3,8 mm (moyenne 3,48; allotype 3,5). Ces dimensions sont supérieures à la normale pour les Nosopsyllus s. sto.

Discussion

Sans tenir compte de sa taille, N. atsbi n. sp. ne peut être confondu avec aucun autre taxon du genre Nosopsyllus. Nous avons signalé que le télomère le rapprochait de N. incisus, mais cette ressemblance, si elle permet un rapprochement phylétique, est insuffisante pour ramener cette espèce à un rang subspécifique. Pour les autres caractères, on pourrait évoquer tantôt un Gerbillophilus (taille, forme du basimère, contour du sternite VII de la femelle), tantôt un autre Nosopsyllus s. sto.

Révision du “complexe incisus”

Matériel d’étude

Tous les Siphonaptères du genre et sous-genre Nosopsyllus à notre disposition, montrant chez le mâle trois soies marginales sur le télomère, seront examinés, ceci impliquant la prise en compte de N. atsbi. Nous citerons les spécimens étudiés en les classant approximativement du nord au sud et d’ouest en est. Un dessin du tergite VIII et du segment IX sera donné pour un mâle de chaque lot, de même que le contour (et la sétation) du sternite VII et le ductus bursae pour les femelles : ces indications sont reportées dans la liste ci-dessous. Nous rappelons que deux espèces monotypiques étaient concernées, N. incisus et N. atsbi, lorsque nous avons entrepris ce travail. La majorité des préparations qui nous ont été confiées donnent l’altitude en pieds anglo-saxons (soit 0,3048 m pour 1 pied). Nous avons fait la correction brute sans tenter d’arrondir ce chiffre, d’où la pseudo-précision des données obtenues.

Éthiopie

Province du Tigray, dix ♂, six ♀ (dont l’holotype (Figures 2A, 3A) et l’allotype (Figures 2B, 3D) de N. atsbi B., M. & L., les autres étant des paratypes) sur Arvicanthis dembeensis, Atsbi, district d’Atsbi Wonberta (13° 38’ 54’’ N – 39° 10’ 25’’ E), alt. 2 630 m, mars à juillet 2010; deux ♂, une ♀ (paratypes) sur Mastomys awashensis, même endroit, avril 2010 (Meheretu et al. rec.) (pro parte, in : Coll. J.-C. B.). Province de Bale, sur Dendromus sp., un ♂ (partiellement disséqué) (Figure 3B), une ♀, Dinshu (6° 46’ N – 39° 40’ E), Parc national, Monts Bale, 9 900 pieds (3 017 m), 21 février 1973; ex nido Dendromus, quatre ♂ (dont trois partiellement disséqués) (Figure 6), trois ♀ (Figure 3E), même endroit, même date; ex nido rongeur/oiseau, deux ♂, deux ♀, même endroit, même date (R. Traub & J. Ash rec.) (in : Coll. Carnegie Museum of Natural History – CMNH).

Figure 3. A–C. Tergite VIII et segment IX & Figures 3D-F. – Sternite VII et, éventuellement, spermathèque et ductus bursae de Nosopsyllus atsbi, Éthiopie, Atsbi (A et D), de N. incisus traubi n. ssp., Éthiopie, Bale (B et E), et de N. incisus incisus, Ouganda (C et F).

République Démocratique du Congo

Province de l’Ituri : aucun spécimen n’a pu être examiné. Beaucournu & Rahm (1978) ont étudié 1 360 puces de rongeurs et petits insectivores dans la province du Kivu, mais aucun Nosopsyllus n’y a été collecté. Nous nous appuierons donc sur le dessin de Berteaux (1947).

Ouganda

Province de Kigizi (1° 00’ S – 29° 45’ E), Kanaba, 10 septembre 1940, sur Grammomys surdaster, un ♂ (Figure 3C); même endroit, même hôte, 29 septembre 1940, une ♀ (Figure 3F) (G.H.E. Hopkins rec.) (in : Coll. British Museum of Natural History – BMNH).

Kenya

Province de la Vallée du Rift, district de Nakuru (0° 17’ S – 36° 04’ E), alt. 7 000 pieds (2 133 m), nom de la localité illisible, 4 juillet 1943, sur Thamnomys ibeanus, deux ♂ (Figure 4A), une ♀ (Figure 4D) (H. Hoogstraal rec.) (in : Coll. CMNH).

Figure 4. A–C. Tergite VIII et segment IX & Figures 4D-F. – Sternite VII, spermathèque et ductus bursae de Nosopsyllus incisus incisus, Kenya (A et D), de N. i. incisus, Burundi (B et E), et de N. i. incisus, Tanzanie (Sunga) (C et F).

Burundi

Province de Bururi (3° 57’ S – 29° 30’ E), région de Tora, alt. ca. 2 000 m, de décembre 1977 à juin 1978, sur Oenomys hypoxanthus 27 ♂♀ (Figures 4B, 4E), sur cinq autres espèces de rongeurs (Lophuromys sikapusi, Otomys denti, Mastomys natalensis, Praomys jacksoni et Mylomys dybowskii) 14 ♂♀ (C. Guiguen & J. Vissault rec.) (in : Coll. J.-C. B.).

Tanzanie (anciennement Tanganyika)

Province de Tanga, district de Lushoto (4° 47’ S – 38° 17’ E), novembre 1963, sur Lophuromys f. margarettae (= L. flavopunctus), un ♂, deux ♀; même endroit, octobre 1963, sur Thamnomys (recte Grammomys) dolichurus surdaster, une ♀ (C.A. Hubbard rec.) (in : Coll. CMNH); Lushoto, Western Usambara Mts, alt. 4 500 pieds (1 371 m), 27 octobre 1962, sur Grammomys dolichurus surdaster, une ♀ (Figure 4F); même endroit, 8 janvier 1963, sur Lophuromys sp., un ♂; Sunga, Western Usambara Mts, alt. 6 500 pieds (1 981 m), 20-25 novembre 1962, sur Thamnomys (recte Grammomys) dolichurus surdaster, un ♂ (Figure 4C) et Lophuromys f. margarettae (= L. flavopunctus), quatre ♂, une ♀ (in : Coll. CMNH); Berega, (6° 14’ S – 37° 09’ E), alt. 749 m, sans date, sur Grammomys sp., trois ♂ (Figure 5A), deux ♀; Batai, Magamba, 29 janvier 2006, sur Lophuromys kilonzoi une ♀ (Figure 5D) (A. Laudisoit rec.) (pro partei, in : Coll. J.-C. B. et A. L.).

Figure 5. A–C. Tergite VIII et segment IX & Figures 5D-F. – Sternite VII et, éventuellement, spermathèque et ductus bursae de Nosopsyllus incisus incisus, Tanzanie (Berega) (A et D), de N. incisus lewisi n. ssp., Malawi (B et E), et de N. incisus lewisi n. ssp., Zambie (C et F).

Zambie

Nyika Plateau (10° 34’ S – 33° 42’ E), 12 décembre 1963, sur Aethomys sp., une ♀ (Figure 5F); même endroit, 17 décembre 1963, même hôte, un ♂, une ♀; même endroit, 30 décembre 1963, sur Pelomys sp., une ♀ (Figure 5C) (I.F. Keymer rec.) (in : Coll. BMNH).

Malawi (= North Rhodesia)

Nyasaland, Nyika Plateau, 12 juin 1962, sur Grammomys cometes, une ♀ (J.F. Hanney rec.); Nyika Plateau (10° 36’ S – 33° 45’ E), 7 300 pieds (2 225 m), 30 août 1962, sur Grammomys dolichurus surdaster, une ♀ (Figure 5E); même endroit, 20 août 1962, même hôte, une ♀; même endroit, 29 août 1962, sur Dendromus mesomelas, un ♂, une ♀ (J.M. Ingles rec.); Nyika Plateau (10° 40’ S – 33° 37’ E), 14 décembre 1963, sur Aethomys sp., deux ♂ (Figures 5B, 7) (I.F. Keymer rec.) (in : Coll. BMNH).

Étude morphologique

Caractères généraux (non sexuels) : le palpe labial et le palpe maxillaire sont pratiquement de même longueur que la coxa, sauf chez N. atsbi chez qui le palpe labial est nettement plus court que le palpe maxillaire. L’oeil est normalement déve- loppé et pigmenté. Le prothorax, le mésothorax et le métathorax, de même que les deux ou trois premiers tergites montrent des soies érigées dorsalement, ce caractère étant plus net chez les mâles. La majorité des autres Nosopsyllus s. sto. ont ce type de soies jusqu’au tergite VII. Des spinules sont présentes, sur les tergites I-IV, selon le mode moyen 2-2-2-1 (plus rarement 3- 2-2-1 ou 1-1-1-0).

Soies de la patte III. Chez les mâles, la plus longue soie du tibia atteint la moitié, voire les deux tiers, du tarse I; la plus longue soie du tarse I est plus variable, sa longueur va de la base du tarse III, à la base du tarse IV; enfin, la plus longue soie du tarse II atteint toujours le distitarsomère, au moins sa base, souvent la moitié de sa longueur, ou même son apex. Pour ces divers caractères, nous ne voyons aucun élément en faveur d’une spéciation ou même d’une subspéciation.

Segments génitaux mâles. Le tergite VIII est allongé et peu haut chez N. atsbi (Figures 2A, 3A) (comme celui de N. londiniensis). Dans tous les autres cas, il est grand : grand et arrondi chez les exemplaires examinés d’Éthiopie, province de Bale (Figures 3B, 6), mais aussi du Kenya (Figure 4A), du Burundi (Figure 4B) et pro parte de Tanzanie (Berega) (Figure 5A); grand mais anguleux à l’apex chez les exemplaires de Tanzanie (Sunga) (Figure 4C), du Malawi (Figures 5B, 7) et de Zambie (Figure 5C); le seul exemplaire étudié provenant de l’Ouganda est intermédiaire entre ces deux formes (Figure 3C).

Figure 6. Nosopsyllus (N.) incisus traubi n. ssp. Tergite VIII et segment IX du ♂ holotype sur Dendromus sp., Dinshu, Parc National Mts Bale (Éthiopie), 3 017 m, 21 février 1973 (R. Traub & J. Ash rec.).

Figure 7. Nosopsyllus (N.) incisus lewisi n. ssp. Tergite VIII et segment IX du ♂ holotype sur Aethomys sp., Nyika Plateau (Malawi), ca 2 220 m, 14 décembre 1963 (I.F. Keymer rec.).

Tergite IX. Manubrium : doucement courbé vers le haut chez N. atsbi, doucement courbé vers le bas ou rectiligne chez les autres. Le lobe dorsal du basimère est, dorsalement, plat ou arrondi. Il est plat et allongé chez N. atsbi, plat et court chez le ou les exemplaires de l’Ouganda, du Kenya, du Burundi et du Malawi; il est arrondi en Tanzanie (Sunga et Berega) et en Zambie; les exemplaires de Bale sont intermédiaires entre ces deux formes.

L’analyse du télomère est complexe, que l’on cherche des différences dans sa forme ou dans l’implantation des trois soies marginales, celles-ci étant toujours placées dans la moitié supérieure (la plus basse est quelquefois exactement médiane). Le bord distal est soit:

• en demi-croissant de lune : Éthiopie (Atsbi);

• arrondi avec un bord libre long entre la petite soie antéro-marginale et la première des fortes soies marginales (c’est-à-dire plus long ou aussi long que la distance séparant la zone d’implantation de ces trois soies) : Éthiopie (Bale);

• arrondi avec un bord libre court : Ouganda, Kenya, Burundi et peut-être Zambie;

• plus ou moins droit : Tanzanie (Sunga et Berega);

• le télomère est, dans son ensemble, plus ou moins triangulaire : Malawi et Zambie.

Ce caractère semble avoir une valeur discriminante.

Sternite IX. Un petit caractère se montre d’emblée au niveau de la tête du bras proximal du sternite : celle-ci est plutôt courte et trapue chez N. atsbi, elle est longue et étroite chez les autres exemplaires.

La partie basale du bras distal porte :

• deux ou trois soies longues : Éthiopie (Atsbi);

• deux ou trois soies courtes, trapues, sclérotisées; les autres petites soies sont également trapues : Éthiopie (Bale);

• deux, rarement une, soies courtes, trapues mais peu sclérotisées, chez les autres exemplaires.

La partie distale de ce bras est également intéressante. Chez une population (Éthiopie, Bale), le lobe dorsal est couvert de micro-épines doucement sclérotisées; ce sont des micro-soies transparentes chez les autres. L’apex de ce bras est soit coupé assez abruptement (Éthiopie, Atsbi), soit nettement arrondi et symétrique (Kenya), soit ogival et asymétrique (pratiquement toutes les autres origines). Aucune dichotomie ne semble ressortir de ces morphologies.

Phallosome : sa structure est, dans l’ensemble proche de celle de N. fasciatus. Nous n’avons pu mettre en évidence de différences stables dans notre matériel; même N. atsbi ne peut être différencié de N. incisus par cet organe. Toutefois, l’hamulus est de forme variée suivant les populations. En “bec” trapu dans l’Ouganda, le Burundi et la Tanzanie; en “bec” plus allongé en République Démocratique du Congo (teste Berteaux, 1947) et au Kenya; en processus à bords parallèles, beaucoup plus long que haut, en Éthiopie (Bale), au Malawi et en Zambie. L’hamulus de N. atsbi n. sp. est, nous l’avons signalé, unique dans ce complexe par sa forme en “bissac”, la partie ventrale étant de nouveau convexe.

Segments génitaux femelles. Le sternite VII est très variable. Le type incisus ne se rencontre qu’en Ouganda (Figure 3F), au Kenya (d’où viennent les types !) (Figure 4D) et dans nos populations de Tanzanie (Figures 4F, 5D). C’est sans aucun doute le cas des femelles accompagnant le mâle décrit par Berteaux (op. cit.) car, sans cela, le lien avec N. incisus (sensu J. & R.) n’aurait pu être établi. Celles du Burundi en sont proches, mais l’incisure s’est ouverte en un large “V” (Figure 4E). Pour les exemplaires d’Éthiopie (Atsbi (Figures 2B, 3D) et Bale (Figure 3E)), du Malawi (Figure 5E) et de Zambie (Figure 5F), il ne s’agit plus que d’un lobe, plus ou moins arrondi, surplombant une concavité subventrale. La sétation de ce sternite est toujours de quatre longues soies; s’y ajoutent, fortuitement semble-t-il, une ou deux soies accessoires, plus petites.

Spermathèque : elle montre une forme classique chez Nosopsyllus : bulga pratiquement sphérique et hilla en crosse de canne. Plusieurs exemplaires (Ouganda, Malawi) ont une spermathèque soit déformée, soit mal orientée, ce qui nous prive d’éléments de comparaison. La zone d’insertion du ductus spermathecae montre des variations, mais le faible effectif de femelles examinées rend toute conclusion aléatoire. Enfin, la longueur du ductus bursae (en ne prenant en compte que la partie sclérifiée, facile à mesurer), par rapport à une autre dimension, par exemple un segment du tarse III, ne nous a rien donné.

Discussion

Les hôtes du “complexe incisus” sont les Muridae s. sto., rongeurs ubiquistes, présents en particulier dans les régions paléarctique, afrotropicale, orientale et malaise. Notre tentative d’analyse du “complexe incisus”, c’est-à-dire de toutes les espèces ayant trois soies fortes sur la marge distale du télomère, montre que N. atsbi B., M. & L. fait figure d’espèce souche pour tout le complexe. Il faut ici rappeler que le genre Nosopsyllus, largement répandu en régions palaéarctique et orientale, manquerait à la région afrotropicale, sous-région malgache incluse, en l’absence du “complexe incisus”. Sur le continent africain, les Ceratophyllidae sont rares : les Amphipsyllinae manquent totalement, les Ceratophyllinae sont seulement représentés, en dehors de ce complexe, par le genre endémique Libyastus, inféodé aux Sciuridae; quant aux Leptopsyllinae, ils ne sont présents en Afrique continentale qu’avec Leptopsylla aethiopica polytypique, endémique, parasite de Muridae; le genre Leptopsylla est, lui, connu des régions paléarctique et surtout orientale. Si Lybiastus est connu de l’Afrique orientale comme de l’Afrique occidentale, Leptopsylla aethiopica, comme le “complexe incisus”, n’est signalé que dans l’est africain. Certes, l’origine laurasienne des Ceratophyllidae peut, en partie, justifier cette “lacune”, mais d’autres facteurs sont certainement en cause. On ne peut retenir un argument climatique, car la richesse de cette famille en région orientale, y inclus la sousrégion wallacéenne, serait là pour nous contredire.

Ainsi que plusieurs auteurs l’ont souligné (Lewis, 1967; Haeselbarth, 1966; Traub et al., 1983), N. incisus, ou dans l’optique de ce travail le “complexe incisus”, ne se rencontre qu’en altitude, généralement au-dessus de 2 000 m (l’altitude moyenne de collecte des exemplaires étudiés ici est de 2 000 m, avec une station à plus de 3 000 m, mais deux à moins de 800 m). Ce fait a eu comme conséquence de morceler, plus ou moins, l’aire de répartition de ces Siphonaptères et peut expliquer la variabilité observée (Carte 1).

Une première conclusion s’impose : c’est la validité de N. (N.) atsbi B., M. & L. (Éthiopie, province du Tigray). Une autre population (elle provient également d’Éthiopie, province de Bale) se démarque assez facilement, nous y reviendrons. De même, mais plus discrètement, les populations du Malawi et de Zambie se séparent des N. (N.) incisus s. sto. par la forme du télomère.

Curieusement, N. incisus, sensu Jordan & Rothschild (c’est-à-dire, femelle ayant un sinus net sur le sternite VII, mâle montrant un télomère à marge distale arrondie, portant trois soies) est donc cerné au nord et au sud de son aire de répartition connue par deux populations dont le sternite VII des femelles ne montre aucune incisure; si les mâles de ces populations se différencient, les femelles ne semblent pas séparables les unes des autres.

Description de nouvelles sous-espèces

Nosopsyllus (N.) incisus traubi Beaucournu & Laudisoit n. ssp. (figure 6)

Matériel de description

Cf. ci-dessus “Éthiopie, province de Bale”. Holotype ♂ sur Dendromus sp., Dinshu, Parc National, Monts Bale, 3 017 m, 21 février 1973; Allotype ♀ ex nido Dendromus sp., même endroit, même date; tous les autres exemplaires sont considérés comme paratypes (R. Traub & J. Ash rec.).

Dépôt des types : au CMNH (Pittsburg, USA), à l’exclusion d’une paire de paratypes conservée dans les collections du premier auteur.

Derivatio nominis : cette population est dédiée à R. Traub qui, avec J. Ash, récolta ces exemplaires.

Description sommaire

Assez proche de la forme nominative dont elle se séparera par les caractères qui suivent.

Mâles : segment IX : télomère large, arrondi sur son bord distal; la longueur du bord dorsal, de l’épine antéro-marginale à l’insertion de la première forte soie marginale, est plus longue ou égale à l’espace séparant l’insertion de ces trois soies. Sternite montrant à la base du bras distal trois ou quatre soies courtes (par rapport à celles, longues, de N. atsbi) mais fortes et sclérotisées; sur la partie apicale de ce bras, la sétation est représentée par des micro-épines et non des micro-soies (sauf chez un spécimen). Hamulus étroit, long à bords parallèles (comme chez la sous-espèce suivante), et non en “bec” court comme chez N. i. incisus J. & R., sans convexité ventrale.

Femelles non séparables de celles de N. atsbi, ni de celles de la sous-espèce suivante : sternite VII non incisé, montrant seulement un lobe, plus ou moins marqué, surplombant une concavité subventrale.

Dimensions : holotype, 3,4 mm; allotype, 3,5 mm.

De même que N. atsbi, cette espèce est relativement grande.

Matériel de description

Cf. ci-dessus “Zambie et Malawi (North Rhodesia)”. Holotype ♂ sur Aethomys sp., Nyika Plateau (Malawi), ca 2 225 m, 14 décembre1963; allotype ♀ sur Grammomys dolichurus surdaster, même endroit, 30 août 1962 (I.F. Keymer rec.); tous les autres exemplaires sont considérés comme Paratypes.

Dépôt des types : au BMNH (London, UK) à l’exclusion d’une paire de paratypes conservée dans les collections du premier auteur.

Derivatio nominis : ces populations sont nommées en hommage à R.E. Lewis qui, le premier, émit un doute sur l’unicité de N. incisus.

Description sommaire

Proche de la forme nominative dont elle se séparera par les caractères qui suivent.

Mâles : tergite VIII grand, à contour anguleux (cette forme peut se retrouver en Tanzanie). Segment IX : télomère nettement triangulaire, ses trois soies regroupées dans l’angle supéro-postérieur ou à proximité immédiate. Hamulus étroit, long à bords parallèles (comme chez N. i. traubi), et non en bec court comme chez N. i. incisus J. & R. Sur le dessin, nous avons représenté l’hamulus d’un paratype, celui de l’holotype étant masqué.

Femelles apparemment non séparables de celles de N. atsbi, ni de celles de N. i. traubi n. ssp.

Dimensions : holotype : 2,1 mm; allotype : 2,9 mm. C’est une taille classique pour un Nosopsyllus s. sto.

Remerciements

Cette étude a été financée par le Flemish Interuniversitary Council (VLIR), de Belgique. Les auteurs remercient l’Université de Mekelle (MU), le département de Biologie de la MU et le staff du projet Institutional University Corporation (IUC) pour leur aide logistique tant au Laboratoire que sur le terrain. Nous sommes reconnaissants envers la Sokoine University of Agriculture et le Pest Management Center, Tanzanie, pour les formations dispensées aux étudiants de l’équipe de recherche sur les rongeurs de la MU. Deux d’entre nous (M.Y. & W.K.) remercient tout spécialement le Pr H. Leirs pour ses conseils et ses encouragements. Toute notre gratitude va aux responsables des collections d’entomologie qui ont bien voulu nous confier le matériel en leur possession, Mme Th. Howard, Chef du Siphonaptera Department of Entomology, The Natural History Museum (London, UK) et le Dr J.E. Rawlins, Curator du Department of Invertebrate Zoology, Carnegie Museum of Natural History (CMNH) (Pittsburgh, USA).

Références

Liste des figures

	Figure 1. Moitié orientale de l’Afrique montrant la dispersion du “complexe incisus” : Nosopsyllus atsbi (nord de l’Éthiopie); N. incisus traubi (centre de l’Éthiopie); N. incisus incisus (J. & R.) (République Démocratique du Congo, Kenya, Ouganda, Burundi, Tanzanie); N. incisus lewisi (Zambie et Malawi, ces deux localisations étant, semble-t-il, très proches, voire contiguës).
Dans le texte

	Figure 2. A–B. Nosopsyllus (N.) atsbi n. sp. A : Holotype, sternite VII, segments VIII et IX; A a, paratype, hamulus (h). B : Allotype, segment VII (pro parte), spermathèque et ducti.
Dans le texte

	Figure 3. A–C. Tergite VIII et segment IX & Figures 3D-F. – Sternite VII et, éventuellement, spermathèque et ductus bursae de Nosopsyllus atsbi, Éthiopie, Atsbi (A et D), de N. incisus traubi n. ssp., Éthiopie, Bale (B et E), et de N. incisus incisus, Ouganda (C et F).
Dans le texte

	Figure 4. A–C. Tergite VIII et segment IX & Figures 4D-F. – Sternite VII, spermathèque et ductus bursae de Nosopsyllus incisus incisus, Kenya (A et D), de N. i. incisus, Burundi (B et E), et de N. i. incisus, Tanzanie (Sunga) (C et F).
Dans le texte

	Figure 5. A–C. Tergite VIII et segment IX & Figures 5D-F. – Sternite VII et, éventuellement, spermathèque et ductus bursae de Nosopsyllus incisus incisus, Tanzanie (Berega) (A et D), de N. incisus lewisi n. ssp., Malawi (B et E), et de N. incisus lewisi n. ssp., Zambie (C et F).
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	Figure 6. Nosopsyllus (N.) incisus traubi n. ssp. Tergite VIII et segment IX du ♂ holotype sur Dendromus sp., Dinshu, Parc National Mts Bale (Éthiopie), 3 017 m, 21 février 1973 (R. Traub & J. Ash rec.).
Dans le texte

	Figure 7. Nosopsyllus (N.) incisus lewisi n. ssp. Tergite VIII et segment IX du ♂ holotype sur Aethomys sp., Nyika Plateau (Malawi), ca 2 220 m, 14 décembre 1963 (I.F. Keymer rec.).
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