Research Article

Diversity of haemosporidian parasites in cranes: description of Haemoproteus balearicae and its phylogenetic position within the H. antigonis clade

Diversité des parasites hémosporidiens chez les grues : description d’Haemoproteus balearicae et sa position phylogénétique au sein du clade H. antigonis

¹ Foundational Biodiversity Science, South African National Biodiversity Institute, P.O. Box 754, Pretoria 0001, South Africa
² Department of Veterinary Tropical Diseases, University of Pretoria, Onderstepoort 0110, South Africa
³ Département Adaptations du Vivant (AVIV), Molécules de Communication et Adaptation des Microorganismes (MCAM, UMR 7245 CNRS), Muséum National d’Histoire Naturelle, CNRS, CP 52, 57 rue Cuvier, 75231 Cedex 05, Paris, France
⁴ Parc zoologique de Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, 53 Avenue de Saint-Maurice, 75012 Paris, France
⁵ La Ménagerie, le zoo du Jardin des Plantes, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France
⁶ State Scientific Research Institute Nature Research Centre, Akademijos 2, 08412 Vilnius, Lithuania
⁷ National Institute for Theoretical and Computational Sciences, Durban, KwaZulu-Natal, South Africa

^* Corresponding authors: M.Chaisi@sanbi.org.za (Mamohale Chaisi); linda.duval@mnhn.fr (Linda Duval)

Received: 5 June 2025
Accepted: 23 September 2025

Abstract

Haemosporidian parasites from the genera Haemoproteus, Plasmodium, and Leucocytozoon are significant avian pathogens. This study aimed to identify and characterize these parasites in cranes (family Gruidae), using combined morphological and molecular methods. The results confirmed the presence of Haemoproteus balearicae, redescribed here from Balearica regulorum and associated with cytb lineage hBAREGI210. This lineage, previously assigned to Haemoproteus antigonis, is reassigned to H. balearicae, suggesting possible cryptic speciation within the H. antigonis complex. The findings broaden the known host range and geographic distribution of H. balearicae, detected in captive-born cranes in France and captive cranes housed in conservation facilities in South Africa. Phylogenetic analyses revealed three distinct Haemoproteus clades in Gruidae, corresponding to at least three species, including H. balearicae and lineages representing H. antigonis. These crane-specific parasites may require taxonomic revision as a separate subgenus or genus, pending further studies on their life cycles and vectors. Additionally, several novel cytb lineages of Plasmodium and Leucocytozoon were detected, many unassigned to morphospecies. Notably, the pCATUS05 lineage, a member of the Plasmodium lutzi group previously reported only in the Americas, was detected for the first time in South African cranes, along with Leucocytozoon aff. californicus (lCIAE02), a widespread lineage lacking morphological description. Together, these findings reveal underestimated genetic diversity of haemosporidian parasites in cranes and highlight the importance of combining morphological and molecular data to clarify parasite taxonomy and host associations. This study advances our understanding of avian parasite ecology and systematics, with implications for crane conservation and disease management.

Résumé

Les parasites hémosporidiens des genres Haemoproteus, Plasmodium et Leucocytozoon sont d’importants agents pathogènes aviaires. Cette étude visait à identifier et à caractériser ces parasites chez les grues (famille Gruidae), en utilisant des méthodes morphologiques et moléculaires combinées. Les résultats ont confirmé la présence d’Haemoproteus balearicae, redécrit ici chez Balearica regulorum et associé à la lignée cytb hBAREGI210. Cette lignée, précédemment attribuée à Haemoproteus antigonis, est réattribuée à H. balearicae, suggérant une possible spéciation cryptique au sein du complexe H. antigonis. Ces résultats élargissent la gamme d’hôtes et la répartition géographique connues de H. balearicae, détecté chez des grues nées en captivité en France et des grues captives hébergées dans des centres de conservation en Afrique du Sud. Les analyses phylogénétiques ont révélé trois clades distincts d’Haemoproteus chez les Gruidae, correspondant à au moins trois espèces, dont H. balearicae et des lignées représentant H. antigonis. Ces parasites spécifiques aux grues pourraient nécessiter une révision taxonomique en tant que sous-genre ou genre distinct, dans l’attente d’études complémentaires sur leurs cycles biologiques et leurs vecteurs. De plus, plusieurs nouvelles lignées cytb de Plasmodium et Leucocytozoon ont été détectées, dont beaucoup n’étaient pas attribuées à des morphoespèces. Notamment, la lignée pCATUS05, un membre du groupe Plasmodium lutzi précédemment signalé uniquement dans les Amériques, a été détectée pour la première fois chez des grues sud-africaines, ainsi que Leucocytozoon aff. californicus (lCIAE02), une lignée répandue manquant de description morphologique. Ensemble, ces résultats révèlent une sous-estimation de la diversité génétique des parasites hémosporidiens chez les grues et soulignent l’importance de combiner les données morphologiques et moléculaires pour clarifier la taxonomie des parasites et les associations avec les hôtes. Cette étude améliore notre compréhension de l’écologie et de la systématique des parasites aviaires, avec des implications pour la conservation des grues et la gestion des maladies.