Research Article

Revision of the systematics of the Polystomoidinae (Platyhelminthes, Monogenea, Polystomatidae) with redefinition of Polystomoides Ward, 1917 and Uteropolystomoides Tinsley, 2017

Révision de la systématique des Polystomoidinae (Plathelminthes, Monogenea, Polystomatidae) avec redéfinition des genres Polystomoides Ward, 1917 et Uteropolystomoides Tinsley, 2017

¹ Unit for Environmental Sciences and Management, North-West University, Potchefstroom Campus, Private Bag X6001, Potchefstroom 2520, South Africa
² South African Institute for Aquatic Biodiversity, Private Bag 1015, Makhanda 6140, South Africa
³ Department of Natural Sciences, Santa Fe College, Gainesville, Florida 32606, USA
⁴ University of Perpignan Via Domitia, Centre de Formation et de Recherche sur les Environnements Méditerranéens, UMR 5110, 66860 Perpignan, France
⁵ CNRS, Centre de Formation et de Recherche sur les Environnements Méditerranéens, UMR 5110, 66860 Perpignan, France

^* Corresponding author: verneau@univ-perp.fr

Received: 25 August 2022
Accepted: 15 November 2022

Abstract

Polystomatids are platyhelminth parasites that infect mainly amphibians and freshwater turtles. For more than seven decades, chelonian polystomes were classified into three genera according to the number of hamuli, i.e. absent for Neopolystoma, one pair for Polystomoidella and two pairs for Polystomoides. Following re-examination of morphological characters, seven new genera were erected the past six years, namely Apaloneotrema, Aussietrema, Fornixtrema, Manotrema, Pleurodirotrema, Uropolystomoides and Uteropolystomoides. However, the polyphyly of Neopolystoma and Polystomoides on the one hand, and the nested position of Uteropolystomoides within a clade encompassing all Neopolystoma and Polystomoides spp. on the other, still raised questions about the validity of these genera. We therefore re-examined several types, paratypes and voucher specimens, and investigated the molecular phylogeny of polystomes sampled from the oral cavity of North American turtles to re-evaluate their systematic status. We show that all Polystomoides Ward, 1917, sensu Du Preez et al., 2022, Neopolystoma Price, 1939, sensu Du Preez et al., 2022 and Uteropolystomoides Tinsley, 2017 species, display vaginae that are peripheral and extend well beyond the intestine. We thus reassign all species of the clade to Polystomoides and propose nine new combinations; however, although Uteropolystomoides is nested within this clade, based on its unique morphological features, we propose to keep it as a valid taxon. Polystomoides as redefined herein groups all polystome species infecting either the oral cavity or the urinary bladder of cryptodires, with peripheral vaginae and with or without two pairs of small hamuli. Uteropolystomoides nelsoni (Du Preez & Van Rooyen 2015), originally described from Pseudemys nelsoni Carr is now regarded as Uteropolystomoides multifalx (Stunkard, 1924) n. comb. infecting three distinct Pseudemys species of North America.

Résumé

Les Polystomatidés sont des plathelminthes parasites qui infestent principalement les amphibiens et les tortues d’eau douce. Pendant plus de sept décennies, les polystomes de chéloniens ont été classés en trois genres selon le nombre d’hamuli, absents pour Neopolystoma, une paire pour Polystomoidella et deux paires pour Polystomoides. Suite au réexamen des caractères morphologiques, sept nouveaux genres ont été érigés ces six dernières années, à savoir Apaloneotrema, Aussietrema, Fornixtrema, Manotrema, Pleurodirotrema, Uropolystomoides et Uteropolystomoides. Cependant, la polyphylie de Neopolystoma et Polystomoides d’une part, et la position imbriquée d’Uteropolystomoides au sein d’un clade englobant toutes les espèces de Neopolystoma et Polystomoides d’autre part, soulèvent encore des questions sur la validité de ces trois genres. Nous avons donc réexaminé plusieurs types, paratypes et vouchers et étudié la phylogénie moléculaire de polystomes prélevés dans la cavité buccale de tortues d’Amérique du Nord pour réévaluer leur statut systématique. Nous montrons que toutes les espèces de Polystomoides Ward, 1917, sensu Du Preez et al., 2022, Neopolystoma Price, 1939, sensu Du Preez et al., 2022 et Uteropolystomoides Tinsley, 2017, présentent des vagins périphériques qui s’étendent bien au-delà de l’intestin. Nous réattribuons ainsi toutes les espèces du clade à Polystomoides et proposons neuf nouvelles combinaisons; cependant, nous proposons de conserver Uteropolystomoides sur la base de ses caractéristiques morphologiques exceptionnelles, bien que son espèce soit imbriquée au sein de ce clade. Polystomoides tel que redéfini ici regroupe toutes les espèces de polystomes infectant soit la cavité buccale, soit la vessie des cryptodires, avec des vagins périphériques, et deux paires de petits hamuli ou sans hamuli. Uteropolystomoides nelsoni (Du Preez & Van Rooyen 2015), l’unique espèce décrite à l’origine à partir de Pseudemys nelsoni Carr est maintenant considérée comme Uteropolystomoides multifalx (Stunkard, 1924) n. comb., qui infecte trois espèces distinctes de Pseudemys d’Amérique du Nord.