Mise au point

Molecular evolution inferred from small subunit rRNA sequences: what does it tell us about phylogenetic relationships and taxonomy of the parabasalids?

Évolution moléculaire basée sur les séquences de l'ARNR de la petite sous-unité : que nous propose-t-elle sur les relations phylogénétiques et la taxonomie des Parabasala ?

¹ Laboratoire de Biologie Comparée des Protistes, UPRESA CNRS 6023, Avenue des Landais, Aubière, France.
² Josephine Bay Paul Center for Molecular Evolution, Marine Biological Laboratory, Woods Hole, MA 02543, USA.
³ Laboratoire d'Oncologie Moléculaire, Centre Jean Perrin, Rue Montalembert, Clermont-Ferrand, France.

^* Correspondence : Dr Eric Viscogliosi. Tel.:(33) 4 73 40 74 72 - Fax : (33) 4 73 40 76 70. E-mail: viscogliosi@cicsun.univ-bpclermont.fr

Received: 6 July 1999
Accepted: 22 October 1999

Abstract

The Parabasala are a primitive group of protists divided into two classes: the trichomonads and the hypermastigids. Until recently, phylogeny and taxonomy of parabasalids were mainly based on the comparative analysis of morphological characters primarily linked to the development of their cytoskeleton. Recent use of molecular markers, such as small subunit (SSU) rRNA has led to new insights into the systematics of the Parabasala and other groups of protists. An updated phylogeny based on SSU rRNA is provided and compared to that inferred from ultrastructural data. The SSU rRNA phylogeny contradicts the dogma equating simple characters with primitive characters. Hypermastigids, possessing a hyperdeveloped cytoskeleton, exhibit the most basal emergence in the parabasalid lineage. Other observations emerge from the SSU rRNA analysis, such as the secondary loss of some cytoskeleton structures in all representatives of the Monocercomonadidae, the existence of secondarily free-living taxa (reversibility of parasitism) and the evidence against the co-evolution of the endobiotic parabasalids and their animal hosts. According to phylogenies based on SSU rRNA, all the trichomonad families are not monophyletic groups, putting into question the validity of current taxonomic assignments. The precise branching order of some taxa remains unclear, but this issue can possibly be addressed by the molecular analysis of additional parabasalids. The goal of such additional analyses would be to propose, in a near future, a revision of the taxonomy of this group of protists that takes into account both molecular and morphological data.

Résumé

Les Parabasala forment un groupe de protistes primitifs regroupant deux classes : les trichomonadines et les hypermastigines. Jusqu'à ces dernières années, les relations de parenté et la taxonomie des Parabasala étaient essentiellement basées sur l'analyse comparative des caractères morphologiques qui étaient principalement liés au développement de leur cytosquelette. L'utilisation récente d'indicateurs moléculaires comme l'ARN ribosomique de la petite sous-unité a largement modifié la systématique des Parabasala comme celle d'autres groupes de protistes. Un arbre basé sur les séquences des ARN ribosomiques de la petite sous-unité est proposé et comparé à celui établi d'après les données ultrastructurales. Cet arbre contredit le dogme qui était qu'un caractère dit simple ne pouvait être qu'un caractère primitif. En effet, les hypermastigines, dotées d'un cytosquelette très développé, ont l'émergence la plus précoce dans la lignée des Parabasala. D'autres observations peuvent être tirées de cet arbre comme la perte secondaire de certaines structures cytosquelettiques chez tous les représentants de la famille des Monocercomonadidae, l'existence de formes secondairement libres (réversibilité du parasitisme) et l'absence de co-évolution entre les Parabasala et leurs hôtes respectifs. Il remet aussi en cause la validité de la taxonomie actuelle puisque toutes les familles de trichomonadines ne forment pas de groupes monophylétiques. L'émergence précise de certains taxa reste encore indécise mais ceci devrait pouvoir être résolu par l'étude moléculaire de plusieurs espèces de Parabasala encore non étudiées. La finalité de ce travail serait de proposer, dans un avenir proche, une nouvelle taxonomie de ce groupe de protistes qui prendrait en compte à la fois les données moléculaires et les données morphologiques.