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Ann. Parasitol. Hum. Comp.
Volume 56, Number 1, 1981
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Page(s) | 107 - 120 | |
DOI | https://doi.org/10.1051/parasite/1981561107 | |
Published online | 21 September 2017 |
Mémoire
Migrations des microfilaires et des peuples océaniens. Une approche de la spéciation chez les filaires de Bancroft et de Malaisie, par l’étude de la périodicité des microfilaires en fonction de la densité ; contribution à la préhistoire du Pacifique(*)
Migrations of microfilariae and of oceanic peoples, an approach of speciation among Bancroftian and Malayan filariae, using a study of density-dependency of their periodicity, contribution to the prehistory of the Pacific area
Chercheur O.R.S.T.O.M. Unité d’Entomologie Médicale et l’I.R.M.L.M., B.P. 30, Papeete, Tahiti.
Accepté : 10 Avril 1980
La périodicité des microfilaires est due à leur migration circadienne entre les artérioles pulmonaires et la circulation périphérique, au moment de la journée où elles ont le plus de chances d’être absorbées par leur moustique vecteur, et donc de poursuivre leur cycle biologique. Chez certaines souches, la disparition des microfilaires de la périphérie peut être pratiquement totale à une certaine phase du nycthémère ; chez d’autres, l’amplitude de ce phénomène est peu marquée. Suivant le cas, on parle de forme « périodique » ou « subpériodique ».
Wuchereria bancrofti est une filaire pantropicale de l’Homme. Presque partout, elle montre une stricte périodicité nocturne. On ne rencontre une filariose subpériodique diurne qu’en Polynésie, à Fidji, en Nouvelle-Calédonie (W. brancrofti var. pacifica) et aux îles Nicobar. Deux foyers limités, au Vietnam et en Thaïlande, présentent une subpériodicité nocturne.
Brugia malayi est une anthropozoonose asiatique. La forme subpériodique nocturne n’existe qu’à proximité des forêts marécageuses d’Austronésie. La forme périodique a une répartition plus extensive.
Une périodicité nette résulte du synchronisme des va-et-vient de chaque microfilaire. Par contre, deux possibilités opposées peuvent entraîner une faible périodicité : la superposition d’oscillations marquées, mais désynchronisées, ou l’atténuation de biorythmes homogènes. Suivant que l’on est dans l’un ou l’autre cas, l’amplitude relative devrait diminuer ou rester constante lorsque la densité moyenne des microfilaires est plus élevée.
Ce test est appliqué à huit formes subpériodiques. Pour les deux souches subpériodiques nocturnes de Brugia malayi, pour les quatre souches subpériodiques diurnes de Wuchereria bacrofti var. pacifica et pour la souche subpériodique diurne de W. bancrofti provenant des îles Nicobar, on conclut à une subpériodicité de type composite. Elle est par contre de type homogène pour la souche subpériodique nocturne de W. bancrofti isolée en Thaïlande.
L’évolution la plus probable s’effectue dans le sens subpériodicité composite-périodicité (élimination par le vecteur des biorythmes non synchrones avec son cycle d’agressivité), puis périodicité-subpériodicité homogène (dégénérescence). A partir de cette séquence, on peut chercher à établir un scénario cohérent sur les étapes dans la spéciation de B. malayi et W. bancrofti.
La forme subpériodique de B. malayi limitée à l’ Austronésie, est supposée antérieure à la forme périodique, ce qui concorde avec la spécialisation supérieure de la seconde en ce qui concerne les hôtes vertébrés.
Un événement hautement favorable à l’individualisation de l’espèce W. brancrofti, à partir d’une filaire ancestrale austronésienne proche de la forme subpériodique de B. malayi, est la différenciation de l’ethnie polynésienne. Ce phénomène s’est produit à la suite du long isolement, qui commença plus de dix siècles avant J.-C., d’éléments provenant d’Austronésie et de la Mélanésie, dans la zone Fidji-Tonga-Samoa. La stricte inféodation de W. bancrofti à l’Homme s’explique par l’absence de tout autre hôte convenable, ce qui ne serait pas le cas pour les îles Nicobar, où d’autres Mammifères auraient pu permettre la conservation d’une anthropo-zoonose du type B. malayi.
Le comportement du moustique Aedes polynesiensis est favorable au maintien de la subpériodicité. L’efficacité exceptionnelle avec laquelle il transmet W. bancrofti témoigne d’une longue adaptation de ce couple vecteur-parasite.
Grâce à leurs dons de navigateurs, ceux qui étaient devenus des Polynésiens ont pu assurer la large dissémination du nouveau parasite, à l’intérieur comme à l’extérieur du triangle polynésien. En Mélanésie, la filaire rencontra de nouveaux vecteurs, les Anophèles, qui sélectionnèrent une souche périodique nocturne. Celle-ci put s’étendre, de proche en proche, jusqu’en Austronésie et au-delà.
Même dans des zones où la filariose de Bancroft montre une stricte périodicité nocturne, on observe en Austronésie chez quelques individus des filaires à périodicité atténuée. Ces formes atypiques sont peut-êtres à l’origine des petits foyers subpériodiques, rencontrés au Vietnam et en Thaïlande.
La découverte d’une filaire identique à W. bancrofti var. pacifica aux îles Nicobar, petit archipel de l’Océan Indien, représente une magnifique justification du projet de Robinson, qui envisageait de rechercher, dans de petites îles placées aux portes de l’Austronésie, des traces de Polynésiens en quête du Hawaiki de leurs légendes.
Abstract
The periodicity of microfilariae is caused by their migration between pulmonary arterioles and the peripheral circulation, at a moment when they have a higher likelihood of being ingested by their mosquito vector. Among some strains, the microfilarial disappareance from the periphery is almost total during a certain part of the day (periodical strain) whereas among others the amplitude of this biorythm is weak (sub-periodical strain).
Wuchereria bancrofti is a pantropical, filarial parasite of man. Nearly everywhere, it shows a true nocturnal periodicity. There is diurnal sub-periodicity in Polynesia, Fidji and New Caledonia (W. b. var. pacifica) and in the Nicobar islands (see map). Two limited foci, in Vietnam and Thailand, show nocturnal sub-periodicity.
Brugia malayi is an Asiatic anthropo-zoonose. The sub-periodical form occurs in Austronesia, close to marsh forests. The periodical form has a more extensive distribution.
Strong periodicity results from the synchronism in the biorythm of each microfilaria between the lungs and the peripheral circulation. Two opposite possibilities may produce sub-periodicity : a) the overlapping of true, but non synchronised, oscillations, or b) the weakening of homogenous biorythms. In the first case, relative amplitude should decrease when the parasites are more numerous in an individual host, whereas in the second case, it should remain constant.
This test is applied to eight sub-periodical forms : for the two nocturnal forms of B. malayi, for the four diurnal W. bancrofti var. pacifica, and for the diurnal W. bancrofti from Nicobar, one finds an overlapping-type periodicity. The only strain showing an homogenous-type periodicity is the nocturnal W. bancrofti from Thailand. The likeliest sequence of events is from heterogenous sub-periodicity to periodicity (through natural selection by the vector of the biorythms which are synchronous with its feeding habits), then from periodicity to homogenous sub-periodicity (through degeneration). One can thus try to imagine a coherent scenario of the B. malayi and W. bancrofti speciation.
The sub-periodical, Austronesia limited, B. malayi is considered as having preceded the periodical form, which is also more specialised in its vertebrate host range.
W. bancrofti is supposed to stem from a sub-periodical, Austronesian filarial parasite of mammals, close to the sub-periodical B. malayi. A highly propitious event to the individualisation of W. bancrofti is the differentiation of the Polynesian ethnic group. This phenomenon was caused by the long isolation for more than ten centuries B.C., of elements coming mainly from Austronesia and Melanesia, in the Fidji-Tonga-Samoa area. In the absence of other suitable vertebrate host (which would not be the case in Nicobar islands, where several mammals could have maintained an anthropo-zoonose) the host-range of this filaria become restricted to man.
The exceptional efficiency of W. bancrofti var. pacifica transmission through the mosquito Aedes polynesiensis is in agreement with a long-lasting association of this host-parasite pair.
Thanks to their gifts of navigation, those peoples, who had become Polynesians, could have largely disseminated the new parasite, inside and outside the Polynesian triangle. In Melanesia the filaria met new, nocturnal vectors, the Anopheles, which might have selected a nocturnal, periodical strain. It spread towards and beyond Austronesia.
Even in areas where filariasis is truly periodic in Austronesia, one finds some individuals harbouring microfilariae with weak periodicity. These atypical forms could be the origin of the small, homogenous sub-periodic, foci found in Thailand and Vietnam. The discovery of a filaria, identical to W. bancrofti var. pacifica in the Nicobar islands, a small archipelago of the Indian Ocean, represents a magnificent justification for the Robinson expedition, which had hoped to track down, in the isles found at the oate-ways to Austronesia, the traces of the Polynesians, searching for the Hawaiki of their legends.
© Masson, Paris 1981, transferred to Société Française de Parasitologie
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