Mémoire

Mécanisme de la traversée de la paroi stomacale par les microfilaires chez Anopheles stephensi et Simulium damnosum

Mise en évidence d’un séjour des microfilaires dans l’épithélium digestif⁽¹⁾

Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.R.S. (Pr A.-G. Chabaud), Muséum National d’Histoire Naturelle, 57, rue Cuvier, F 75 - Paris-5e, et Section Onchocercose, Centre Muraz, Bobo-Dioulasso (Haute-Volta), France.

Résumé

Une étude du mécanisme de la traversée de la paroi stomacale par les microfilaires est entreprise chez Anopheles stephensi et Simulium damnosum.

Chez A. stephensi, les observations sont effectuées sur trois espèces de Filaires de Reptiles (Foleyella jurcata, F. candezei et Saurositus agamae hamoni) dont les cycles ont été réalisés chez ce vecteur au laboratoire. Des dissections à frais d'A. stephensi infecté par F. furcata montrent que 80 à 100 % des microfilaires ingérées atteignent l’hémocèle et que les passages des microfilaires s’effectuent essentiellement pendant les trois premières heures qui suivent le repas ; les lamelles péritrophiques visibles sur coupes histologiques, qui entourent plus ou moins régulièrement le repas de sang, ne gênent pas la sortie des microfilaires.

Avec F. candezei et S. a. hamoni, une forte proportion des microfilaires est rapidement détruite dans l’estomac. Mais chez ces trois espèces de Filaires, les images histologiques présentées lors de la traversée de la paroi stomacale sont identiques : de nombreuses microfilaires sont entièrement lovées dans une ou plusieurs cellules digestives et distendent parfois la lame conjonctive qui entoure l’estomac.

Ces microfilaires intraépithéliales se rencontrent au niveau des cellules digestives peu étirées et épaisses, qui sont principalement localisées dans la région postérieure de l’estomac (cette répartition particulière des microfilaires persiste chez les moustiques qu’on oblige à digérer la tête en bas). Aucun embrochage complet de la paroi stomacale par les microfilaires n’a été observé quelle que soit la minceur de l’épithélium digestif. Nous pensons donc que les microfilaires traversent la paroi digestive en trois temps : perforation rapide de la bordure striée de la cellule digestive, pénétration au sein du cytoplasme digestif et possibilité pour la microfilaire de migrer d’une cellule à l’autre, perforation retardée de la lame conjonctive péristomacale qui est assez résistante. La phase intraépithéliale des microfilaires provoque chez les Anophèles hyperinfectés une abrasion de l’épithélium digestif qui entraîne la mort du moustique ; dans ce cas, la lame conjonctive, généralement saine, enveloppe seule le repas sanguin.

Chez une population de S. damnosum, appartenant à une région de savane arbustive en Haute-Volta, et gorgée sur Onchocerquien, les dissections à frais ont montré que quelques rares microfilaires d’Onchocerca volvulus (1 sur 100 environ) traversent la paroi stomacale ; elles atteignent l’hémocèle de une minute à douze heures après le repas. Sur coupes, la majorité des microfilaires apparaît rapidement emprisonnée dans les mailles d’un réseau de lamelles péritrophiques. La sortie tardive des microfilaires paraît donc être incompatible avec l’établissement précoce d’un barrage péritrophique efficace. La découverte de microfilaires intraepithéliales, comparables à celles observées chez A. stephensi, semble apporter une solution à ce problème : nous pensons que quelques microfilaires arrivent à pénétrer assez vite dans l’épithélium avant que le barrage péritrophique ne soit mis en place ; une fois dans les cellules digestives, elles sont à l’abri des sécrétions péritrophiques ; la lame conjonctive assez résistante est ensuite plus ou moins rapidement perforée par les microfilaires.

Abstract

The process of crossing the stomachal wall by microfilariae was studied in Anopheles stephensi and Simulium damnosum.

In A. stephensi observations were made on three species of filariae from Reptiles (Foleyella furcata, F. candezei and Saurositus agamae hamoni) and life-cycles were obtained in this vector at the laboratory. In F. furcata, dissections of live A. stephensi have demonstrated that 80 to 100 % of ingested microfilariae reach the haemocoel and that the crossing by microfilariae is taking place only during the first three hours after ingestion ; from histological sections it could be observed that the peritrophic lamellae which are surrounding the ingested blood are not preventing the crossing out of microfilariae.

In F. candezei and S. a. hamoni a large portion of microfilariae are soon to be destroyed in the very stomach. But in these three filaria species similar histological features are to be found, during the passing through the stomachal wall: i.e. numerous microfilarias are to be found coiled into one or several digestive cells, sometimes distorting the conjonctive sheath which is surrounding the stomach.

These intraepithelial microfilariae are to be found among the thick and less stretched out digestive cells which are mostly localised in the lower part of the stomach (this particular distribution of microfilariae is kept unaltered even if mosquitos are kept with their head upside down during digestion). No full broaching of the whole stomach wall by microfilariae has been observed howewer thin the digestive epithelium could be. So we presume that microfilariae are passing through the digestive wall in three times : by rapid drilling of the brush border of the digestive cell, by penetration into the digestive cytoplasm with possibility to migrate from one cell to another, and delayed perforation of the conjonctive peristomachal layer which is rather obstructive. In the hyperinfested Anopheles the microfilarian intraepithelial stay induces an abrasion of the digestive epithelium which is lethal to the mosquito : in this case the usually sound conjonctive sheath is the sole layer remaining around the ingested blood.

Among a population of S. damnosum from a bush savannah in Upper Volta which has been fed upon Onchocerquians, dissections from live specimens indicate that few microfilariae (one out of 100 approximatively) from Onchocerca volvulus have been able to cross the stomachal wall ; they reach the haemocoel one minute to 12 hours after feeding. On sections, most of the microfilariae are to be seen rapidly entrapped into the meshes of a lamellar peritrophic net. A delayed crossing out by microfilariae seems contradictory to the early establishment of an helpful peritrophic shield. The finding of intraepithelial microfilariae similar to these observed in A. stephensi seems to solve this problem : we presume that some microfilariae are able to penetrate into the epithelium before the peritrophic shield could be fully established ; once being inside the digestive cells they are protected against the peritrophic secretions ; the rather strong conjonctive layer is then perforated more or less rapidly by microfilariae.