Mémoire

Observations sur la systématique et le cycle de l’Ascaride Hexametra quadricornis (Wedl 1862)

Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S. Muséum National d’Histoire Naturelle, 57, rue Cuvier — F. 75, Paris, 5 e, France.

Résumé

ETUDE SYSTÉMATIQUE. — L’étude de spécimens d’Ascarides récoltés, d’une part chez des Bitis arietans et des Naja haje africains, d’autre part, chez des Vipera aspis français, nous a conduit à distinguer parmi ces spécimens deux sous-espèces très proches, l’une paléarctique, l’autre éthiopienne, différant seulement par le nombre et la forme des papilles caudales des mâles, qui sont en moyenne plus nombreuses et mieux formées chez les parasites africains. Les critères utilisés pour différencier les espèces d’Hexametra, forme des lèvres, dessin de la pulpe labiale, présence ou absence d’un caecum intestinal, place de la vulve, longueur de l’œsophage ou des spicules, sont peu valables étant donnés les grands intervalles de variation individuelle que présentent ces caractères ; en fait, les espèces du genre Hexametra n’ont subi que des spéciations géographiques extrêmement faibles.

Nous nommons la sous-espèce éthiopienne H. quadricornis quadricornis (Wedl 1862) et la sous-espèce paléarctique Hexametra quadricornis watersoni (Baylis 1921).

ETUDE BIOLOGIQUE. — Nous avons réalisé des expériences d’infestation expérimentale chez des animaux variés à partir de cultures d’œufs provenant des sous-espèces paléarctiques et éthiopiennes ; nous n’avons pu achever le cycle, mais nos observations, jointes à celles d’Hörchner, nous amènent aux conclusions suivantes :

Sous-espèce éthiopienne :

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  Les œufs éclosent et les larves du deuxième stade peuvent vivre dans le foie, la paroi intestinale et le péritoine des Reptiles, des Oiseaux, des Mammifères.

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  La deuxième mue se produit seulement chez les Mammifères ; chez les Primates, les larves du troisième stade restent encapsulées dans le foie ou le péritoine et grandissent très peu. Chez des Rongeurs variés et chez les Musaraignes, les larves quittent le foie et gagnent la cavité générale, où elles entreprennent une phase de croissance accélérée ; elles sont d’abord libres, puis s’encapsulent au bout d’un laps de temps variable ; il existe de grosses différences dans l’intensité d’infestation et dans la vitesse de croissance des larves suivant l’hôte intermédiaire ; la spécificité parasitaire chez l’hôte intermédiaire ne semble pas en rapport avec la place zoologique de l’hôte : ainsi, les larves peuvent se développer chez des petits Rongeurs comme les Souris, les Rats, les Mulots, les Campagnols, et chez des Insectivores comme les Musaraignes, alors qu’elles ne se développent pas chez des Rongeurs comme les Lapins et les Cobayes, et chez des Insectivores comme les Hérissons.

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  Les larves du troisième stade ingérées par des Serpents traversent la paroi intestinale et passent dans la cavité générale, où se produisent la troisième et la quatrième mue ; la taille àlaquelle se produisent ces mues, ainsi que la durée de maturation des larves est très variable.

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  La fécondation et la maturation des œufs chez les femelles se produisent dans le tube digestif des Serpents.

Sous-espèce française :

Nous avons obtenu le développement des œufs jusqu’au troisième stade et la croissance des larves du troisième stade chez des Souris blanches et une Vipera aspis. La croissance des larves du troisième stade chez les Souris blanches est plus lente dans la sous-espèce paléarctique que dans la sous-espèce éthiopienne, et ceci pourrait constituer un critère de différenciation biologique, s’ajoutant au critère de différenciation morphologique des deux sous-espèces.

Le développement des larves du troisième stade à partir des œufs chez les Reptiles a été obtenu uniquement chez une Vipera aspis, et non chez les Couleuvres, et nous supposons que ceci peut être dû à la différence de régime entre les deux espèces de Serpents, entraînant des différences dans la composition de leur milieu interne.

CONCLUSION. — Le cycle d’Hexametra quadricornis est proche de celui d’Hexametra angusticaecoïdes, mais la croissance des larves du troisième stade à partir des œufs chez les Serpents est plus difficile à réaliser chez H. quadricornis, où nous l’avons obtenue seulement chez l’espèce de Serpent hôte définitif.

Nous considérons que le passage des larves du quatrième stade dans la cavité générale des Serpents fait partie intégrante du cycle des Ascarides de Serpents ; le cycle d’Orneoascaris robertsi est donc plus évolué que celui des Hexametra, car chez ceux-ci les larves du quatrième stade sont libres dans la cavité générale, alors que chez Orneoascaris robertsi, elles s’encapsulent dans la paroi de l’estomac et de l’œsophage, ce qui est considéré comme un raccourcissement du cycle.

Abstract

SYSTEMATIC STUDY. — The study of Ascaridoids from african Bitis arietans and Naja haje on the one hand and on the other hand from french Vipera aspis had led us to distinguish between these specimens two very similar sub-species, one is palearctic, the other is ethiopian, differing only by the number and the shape of males caudal papillae wich are in average more numerous and better formed in african parasites. Up till now the following criteria were used to differentiate Hexametra species : shape of the lips, design of the labial pulp, presence of lack of intestinal caecum, position of the vulva, length of the oesophagus or of the spicules, these are not very valuable because of the large intervals of individual variation of these features ; in fact, the species of the genus Hexametra have only undergo extremely slight geographic speciations.

From the above species Hexametra, we name the two following sub-species : Hexametra quadricornis quadricornis (Wedl 1862) and Hexametra quadricornis watersoni (Baylis 1921) ; the first from Ethiopian area and the second from palearctic area.

BIOLOGICAL STUDY. — We have realized experimental infections with eggs collected from these palearctic and ethiopian sub-species ; we could not achieve the life history but our observations connected with Horchner’s results lead us to these conclusions :

Ethiopian sub-species :

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  The second stage larvae can live in the liver, the intestinal wall and the peritoneum of Reptiles, Birds, and Mammals.

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  The second moult occurs only in Mammals ; in primates the third stage larvae remain encapsulated in the liver or the peritoneum and do not grow very much ; in various Rodents and in Shrew-mice, the larvae leave the liver and migrate to the abdominal cavity where they undertake a phasis of accelerated growth ; they are free at first, then encapsulate after a variable length of time ; there are large differences in the intensity of the infection and in the speed of the growth of the larvae according to the intermediate host ; parasitic specificity of the intermediate host does not seem closely related with the zoological affinities of this very host : so, the larvae can grow in small Rodents, like Mice, Rats, Field-mice, and in Insectivores like Shrew-mice but they do not grow in Rodents like Rabbits and Guinea-pigs and in Insectivores like Hedgehogs.

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  The third stage larvae when ingested by Snakes come across the intestinal wall, and into the abdominal cavity where third and fourth moult occur ; the size of the larvae when moulting is highly variable and so is the length of time to reach this moulting time.

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  The fecondation and the maturation of the eggs take place in the alimentary tract of Snakes.

French sub-species. — We have obtained the development of the eggs up to the third stage and the growth of the third stage larvae in the white mice and only in one Vipera aspis.

The growth of the third stage larvae in white mice is slower in the paleartic sub-species, than in the ethiopian sub-species and this could be a criterion of biological differentiation to be added to the morphological criterion used to separate the two sub-species.

In Reptiles, the development of the third stage larvae directly from the eggs has been obtained only in one specimen of Vipera aspis and has been unsuccessful in Adders ; we presume that this is due to the different diets of these two Snakes which are responsible of different media in their abdominal cavity.

CONCLUSION. — The life cycle of Hexametra quadricornis is very similar to the cycle of Hexametra angusticaecoides but the growth of the third stage larvae inside the Snake directly from the eggs is more difficult to obtain for H. quadricornis : we have succeeded only when the snake is the definitive host.

We state that the migration of the fourth stage larvae into the body cavity of Snakes is an integral part of the life cycle of Snakes Ascaridoids.

The life cycle of Orneoascaris robertsi is however more highly evoluted that this of Hexametra, because in Hexametra species, the fourth stage larvae are free in the body cavity, though in Orneoascaris robertsi, they get encapsulated in the stomach and oesophagus wall, which is stated as a shortening of the life-cycle.